Thông tin phân tử không tự động được bảo toàn. Sao chép, đột biến, ghép cặp xúc tác và ưu thế chọn lọc là những thuộc tính được chỉ định của những hệ hóa học cụ thể, chứ không phải thuộc tính toàn cục của vật chất bất kỳ. Một khi hệ sao chép đã tồn tại, khả năng giữ được một trình tự có ý nghĩa của nó phụ thuộc vào một sự cân bằng định lượng: các sai số phát sinh trong quá trình sao chép phải được dung nạp bởi ưu thế chọn lọc mà trình tự có ý nghĩa có được so với đám đột biến của nó.

Với một trình tự chủ có độ dài vₘ, độ trung thực trung bình trên mỗi ký hiệu q̄ₘ, và ưu thế chọn lọc σₘ so với đột biến trung bình, điều kiện duy trì là

q̄ₘ^vₘ · σₘ > 1

Ở đây q̄ₘ^vₘ là xác suất để một bản sao hoàn chỉnh không có sai số, và nó giảm theo hàm mũ khi vₘ tăng. Thừa số σₘ là biên độ chọn lọc dung nạp cho những bản sao sai số vẫn được giữ lại. Ngưỡng sai số là biên q̄ₘ^vₘ · σₘ = 1.

Đọc Hệ thức Ngưỡng

Sắp xếp lại, biên được viết là q̄ₘ > σₘ^−1/vₘ. Do đó, độ trung thực, độ dài và ưu thế chọn lọc cùng mang tính quyết định: không yếu tố nào có thể được chọn độc lập với hai yếu tố còn lại.

• Độ trung thực trung bình q̄ₘ — xác suất trung bình sao chép đúng một ký hiệu.
• Độ dài trình tự vₘ — số ký hiệu đều phải được sao chép đúng.
• Ưu thế chọn lọc σₘ — mức độ sao chép nhanh hơn của trình tự chủ so với thành viên trung bình trong đám đột biến của nó.

Trên và Dưới Ngưỡng

Trên ngưỡng, chọn lọc tập trung quần thể quanh trình tự có ý nghĩa: một đỉnh gần-loài ổn định được duy trì, và hầu hết cá thể vẫn là hậu duệ của trình tự chủ. Dưới ngưỡng, trình tự chủ không thể phân biệt được với các đột biến của nó; quần thể phân tán thành một phân bố đột biến rộng và thông tin được mã hóa bị mất — thảm họa sai số.

Sự chuyển tiếp giống như chuyển pha. Nó phân tách một trạng thái trật tự, mang thông tin khỏi một đám đột biến hỗn loạn, thay vì mô tả một sự suy giảm từ từ.

Vì sao Độ dài và Ưu thế Đánh đổi

Bởi vì q̄ₘ^vₘ là hàm mũ theo vₘ, nên các trình tự dài hơn đòi hỏi độ trung thực cao hơn theo hàm mũ. Ngược lại, σₘ lớn hơn cho phép vₘ dài hơn hoặc q̄ₘ thấp hơn. Sự đánh đổi này giới hạn độ dài của các thể sao chép sơ khai: với độ trung thực tiền sinh học thực tế, chỉ những trình tự ngắn mới có thể được duy trì, điều này thúc đẩy tổ chức ở cấp cao hơn như siêu chu trình, trong đó một số thể sao chép ngắn được liên kết thành một mạng lưới được chọn lọc chung.

Ví dụ Minh họa

Lấy vₘ = 100 và σₘ = 2. Với q̄ₘ = 0,99, q̄ₘ^vₘ ≈ 0,366 và σₘ · q̄ₘ^vₘ ≈ , nên trình tự chủ bị mất. Với q̄ₘ = 0,999, q̄ₘ^vₘ ≈ 0,905 và σₘ · q̄ₘ^vₘ ≈ , nên nó có thể được duy trì. Chỉ cần thay đổi một phần nghìn trên mỗi ký hiệu là đủ để đảo ngược kết quả, và độ nhạy tăng theo vₘ.

Giả định và Giới hạn

Ngưỡng cổ điển giả định quần thể lớn, tổ chức không đổi và cảnh quan thích nghi đơn đỉnh. Quần thể hữu hạn, tính trung tính, đột biến bù trừ và cảnh quan gồ ghề làm nhòe sự chuyển tiếp nhưng không loại bỏ ràng buộc cơ bản.